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Das BIS-/BAS-/Fight-Flight-Freeze-System

Das BIS-/BAS-/Fight-Flight-Freeze-System

Säugetiere reagieren unterschiedlich auf Stress. Manche reagieren eher mit Angriff und Kampf, andere eher mit Flucht oder Totstellen.
Diese Unterschiede in den Stressreaktionen sind wenig vererblich, sondern eher zufällig verteilte Persönlichkeitsmuster. Sie wurden im Laufe der Evolution entwickelt, um die Überlebenswahrscheinlichkeit von Gruppen zu erhöhen. Heterogene Gruppen haben eine höhere Überlebenschancen als homogene Gruppen. Dieses Prinzip findet sich heute in der Arbeitspsychologie wieder. Gruppen mit unterschiedlichen Persönlichkeitstypen sind produktiver.

Das fight/flight-Stressmodell von Gray unterscheidet 3 funktionale Stressreaktionssysteme.

  • das BAS-System steuert den Angriff
  • das FFFS-Typ steuert Flucht und Totstellen
  • das BIS-System ist für die Abwägung zwischen BAS und FFFS verantwortlich.
    Eine hohe Aktivierung des BIS ist mit Ängstlichkeit und Introversion verbunden, während eine hohe Aktivierung des BAS Impulsivität und Extraversion hervorruft.
    Das BAS wird durch das dopaminerge System gesteuert, während das BIS über die noradrenerg-cholinerg-serotonergen Neurotransmitter kontrolliert wird. Das FFFS, das Flucht, Kampf oder Totstellen auslöst, wird im periaquäduktalen Grau des Gehirns gesteuert.

1. Das BIS-/BAS-/FFS-System nach Gray

Auf Stress reagieren Säugetiere nicht einheitlich.
Nach dem fight/flight-Stressmodell (von Connor (1932) und später Gray, der es mit dem BIS/BAS-Modell kombinierte, → RST von 1990, überarbeitet 2000), gibt es 2 bis 3 Hauptgruppen von Stressreaktionen:

Der BAS-Typ reagiert auf Stress mit Angriff.
Der FFFS-Typ reagiert auf Stress mit Flucht oder totstellen.
Das BIS-System reagiert nach der überarbeiteten Reinforcement Sensitivity Theory (RST) von Gray (2000) nicht mehr auf Reize von außen, sondern wird lediglich aktiv, wenn das BIS und das FFFS-System beide aktiviert wurden. Das BIS-System ist für die Abwägung zwischen BAS und FFFS verantwortlich.

Das ursprüngliche Fight/Flight-System wurde um die Komponente Freeze (totstellen) zum FFFS erweitert.

Nutzen unterschiedlicher Stressphänotypen

Diese Reaktionsmodelle sind sehr tief verankert. Die Überlebenswahrscheinlichkeit einer “steinzeitlichen” Gruppe von Homo sapiens war seit jeher höher, wenn die Gruppe Mitglieder beider Typen hatte. Die moderne Arbeitspsychologie weiß, dass Gruppen mit verschiedenen Charakteren erfolgreicher sind als homogene Gruppen.

Beispiele

Wie gut wäre die urzeitliche Gruppe vor Feinden geschätzt gewesen, wenn alle Mitglieder einer Gruppe Nachteulen oder Frühaufsteher wären, also zur gleichen Zeit schlafen?
Ebenso: mit welcher Wahrscheinlichkeit hätten wenigstens einzelne Gruppenmitglieder überlebt, wenn eine gänzlich neue Herausforderung auftrat, bei der entweder bedachtes oder spontanes Handeln die passendere Überlebensstrategie war?
Mit anderen Worten: es würde dem Grundgedanken der Evolution entgegenlaufen, dass Gruppen mit homogener Charakterstruktur besser überleben als andere.

Die unterschiedlichen Stressreaktionsphänotypen sind auch bei anderen Lebewesen erkennbar, z.B. bei Guppys.1
In der Folge erscheint es schlüssig, dass die Ausprägung des einzelnen Individuums als fight- oder flight-Typus eine reine Zufallsvariable ist, die dafür gesorgt hat, dass eine Population genügend Mitglieder der beiden Typen hatte.
Betrachtet man “freeze” als eigenständigen Stressreaktionsphänotyp (der das Phänomen des sluggish thinking plausibel erklären könnte), wären es drei Stressphänotypen.

Anders herum formuliert: Gruppen, bei denen sich ein einziger Typ genetisch als dominant durchgesetzt hatte, hatten weniger Überlebenswahrscheinlichkeit, sodass wir die Nachkommen derjenigen sein dürften, die diese Eigenschaft mit höherer Zufallsverteilung weitergegeben haben.

Ähnlich: Farmer/Hunter-Hypothese

Im Bild der Hunter/Farmer-Hypothese werden ADHS-HI-/ADHS-C-Betroffene phänotypisch als Hunter (Jäger) und ADHS-I-Subtyp-Betroffene phänotypisch als Farmer (Sesshafte) betrachtet, wobei die ADHS-Symptome des jeweiligen Subtyps jeweils eine (ungesunde) Extremform der beiden Pole einnehmen. Eine Darstellung als Extrempole ist schlüssig.
Gleichwohl ist die Hunter/Farmer-Hypothese kaum haltbar.
Richtig ist zwar, dass Selbstständigkeit schnelle Entscheidungen erfordert, was für Typ-A-Persönlichkeiten und ADHS-HI/ADHS-C-Typen geeigneter ist, während therapeutische Berufe mehr Geduld und Empathie erfordern, was eher für introvertierte Typen geeignet ist.
ADHS-Symptome wie Unaufmerksamkeit, Impulsivität etc. sind jedoch auch bei der Selbstständigkeit hinderlich und machen ihn innerhalb der Gruppe der Selbstständigen weniger erfolgreich als andere mit ebenso vielen externalisierenden Persönlichkeitsanteilen, aber ohne ADHS-Symptome. Andernfalls wären ADHS-HI- oder ADHS-C-Betroffene, wenn sie nur einen Beruf hätten, der unruhig genug ist, besonders erfolgreich. ADHS ist jedoch kein Berufswahlproblem.

Wir haben beobachtet, dass berufliche / unternehmerische Selbstständigkeit eine Domäne der Typ-A-Persönlichkeit und von ADHS-HI/ADHS-C ist. Typ-C-Persönlichkeiten und Menschen vom ADHS-I-Subtyp sind als Selbstständige nach unserem subjektiven Eindruck weniger bzw. seltener erfolgreich. Ganz besonders gilt dies für SCT-Betroffene, denen nach diesseitiger Erfahrung von einer Selbstständigkeit eher abzuraten ist.
Selbstständigkeit benötigt zwingend die Fähigkeit zu schnellen Entscheidungen. Mögen übereilte oder gar unüberlegt-impulsive Entscheidungen für eine Selbstständigkeit auch nachteilig sein, scheinen Entscheidungsschwierigkeiten gleichwohl ein noch größerer Hemmschuh zu sein.

Umgekehrt scheinen nach unserem subjektiven Eindruck Tätigkeiten, die eine große Empathie und Geduld benötigen, wie z.B. therapeutische Berufe, eine Stärke der eher introvertierten Typen zu sein.

Literaturhinweis

Szczesny-Friedmann nennt BIS-Typen “Tauben” und BAS-Typen “Falken” und beschreibt die Folgen fachlich zutreffend und allgemeinverständlich.2

Introversion und Extraversion

Introversion und Extraversion sind nach dem Myers-Briggs-Typenindikator ungefähr gleich häufig. Sie haben vornehmlich genetische und biologische, weniger Umwelt- oder Erziehungsursachen.3 Introversion und Extraversion werden als zwei Pole eines Maßes verstanden.
Eine Erklärung könnte sein, dass reizsensitive Menschen weniger neue Reize benötigen und weniger reizsensitive Menschen mehr neue Reize benötigen um das für sie jeweils optimale Erregungsniveau zu erreichen. Danach wäre Extraversion mit geringer Reizsensitivität verbunden und Introversion mit einer hohen Reizsensitivität.
Die Realität dürfte komplexer sein; siehe das Modell zur Sensitivität von Dunn.4

1.1. Reinforcement Sensitivity Theorie (RST)

Ob BIS und BAS unabhängig voneinander sind, BIS und BAS also beide niedrig oder unterschiedlich hoch sein können (so Gray) oder ob BIS und BAS die Pole einer einheitlichen Einheit sind, innerhalb der sie je nach Zustand miteinander korrelieren (Corr), also eher wie eine Spielplatzwippe starr miteinander verbunden sind, war streitig. Die Frage dürfte indes bei der neueren RST obsolet sein, weil bei dieser BIS und FFFS zwangsläufig gleichzeitig aktiv sein müssen, um dem BIS Handlungsalternativen anbieten zu können. Neuere Stimmen betrachten die Systeme konsequenterweise als voneinander unabhängig.56

1.1.1. Die modifizierte RST (Gray, 2000)

Gray hat im Jahr 2000 die von ihm postulierte Reinforcement Sensitivity Theorie (RST) vor allem hinsichtlich der Aufgabe des BIS modifiziert.

Nach der modifizierten RST werden BAS und FFFS gleichzeitig und unabhängig voneinander durch neue Reize aktiviert. Das BAS reagiert dabei auf Belohnungsreize, das FFFS auf alle Formen von Bestrafungsreizen. Das BIS wird dagegen nicht mehr durch Reize selbst aktiviert, sondern erst durch eine gleichzeitige Aktivierung von BAS und FFFS. Das BIS wird danach durch Konflikte von BAS und FFFS aktiviert und dient zur Abwägung, welchem System der Handlungsvorzug gegeben werden soll. Zugleich aktiviert das BIS die Aufmerksamkeit auf die Umwelt, um Hinweise zur Entscheidungsfindung zu erhalten.78

Impulsivität lässt sich danach als hohe Extraversion mit hoher emotionaler Labilität (Neurotizismus) beschreiben, was zu einer hohen Sensibilität für Belohnung führt (hoch reagibles BAS).

1.1.2. Die ursprüngliche RST (Gray, 1990)

Die “alte” RST, nach der das BAS-System auf Belohnungsreize, das BIS auf Bestrafungsreize und Nichtbelohnung, und das FFS auf existenziell bedrohliche Reize reagieren sollte, wobei diese drei Systeme unabhängig voneinander agierten, konnte etliche Reaktionen nicht schlüssig erklären.

2. Behavioural Inhibition System (BIS)

2.1. BIS nach der alten RST

Das Behavioural Inhibition System korreliert mit dem Persönlichkeitsmerkmalen9

  • Ängstlichkeit
    • als abgeschwächte Form des Neurotizismus
    • Marker für die Bestrafungssensitivität (Trait Sensitivity of Punishment, SP)
  • Introversion (als Gegenpol zur Extraversion des BAS)
  • Furcht

Das BIS bildet die Empfänglichkeit für Bestrafung, Nichtbelohnung und unbekannte Reize ab (konditionierte aversive Reize).

2.1.1. Aktivierung des BIS

Das BIS wird aktiviert durch

  • konditionierte Reize für
    • Bestrafung
    • frustrierende Nichtbelohnung
    • neue, unerwartete Reize

Diese lösen über das BIS eine Verhaltenshemmung aus.

Das BIS wird noradrenerg-cholinerg-serotonerg gesteuert10 und kann durch Anxiolytika beeinträchtigt werden.11

2.1.2. Auswirkungen des BIS

Menschen mit hohem BIS berichten in einer Tagebuchstudie mehr negative Erlebnisse und erleben diese negativer als Vergleichsgruppen.12
Menschen mit hohem BIS bewerten negative soziale Erlebnisse negativer. Sie investieren mehr, um diese zu vermeiden und erleben negative Erlebnisse intensiver.13, Seite 227, mit weiteren Nachweisen))

Menschen mit hohem BIS setzen sich häufiger negative Ziele. Beispiel im sozialen Bereich: “ich will nicht allein sein” anstatt “ich will einen Partner haben”.13, Seite 227, mit weiteren Nachweisen))

Dennoch ist die Wahl der (hier: sozialen) Ziele ein besserer Prädiktor für (hier: sozialen) Erfolg als das Maß der Empfindlichkeit für Bestrafung oder Belohnung (BIS und BAS).13, Seite 227, mit weiteren Nachweisen))

2.2. Das BIS nach der neuen RST

Siehe oben unter 1.1.1.

2.3. BIS und neurophysiologische Korrelate

Ein höheres BIS korreliert mit einer größeren rechten präfrontalen Aktivierung, zeigt eine eine niedrigere NK-Aktivität (NK = natural killer = natürliche Killerzellen) und reagiert stärker auf negative emotionale Reize.14

Neurologisch verortet Gray das BIS im septo-hippocampalen System (SHS),15 bestehend aus

  • Hippocampus (limbisches System)15
  • Septumkerne15
  • Verbindungen zum cingulären Cortex, ein Teil des frontomedialen PFC15
  • Verbindungen zum PFC15
  • Amygdala16

Ein aktiviertes BIS erhöht die nicht-spezifische Erregung (Arousal), die zu einem Fokus der Aufmerksamkeit auf aktuell relevante Ereignisse führt.17
Eine hohe Ängstlichkeit und eine erhöhte Bestrafungssensitivität sind insbesondere durch eine hohe Synchronisierung von Hippocampus und Amygdala im Theta-EEG-Frequenzband gekennzeichnet.18 Mit einer Verringerung der Ängstlichkeit durch neue Konditionierung verringert sich zugleich die Synchronisation von Hippocampus und Amygdala.1920

Depressionen und Angststörungen sind mit einem sensibilisierten BIS verbunden.21 Ein sensibilisiertes BIS geht mit erhöhter Bestrafungssensitivität und einem vergrößerten Hippocampus und einer vergrößerten Amygdala einher.2218

Anxiolytika (angstverringernde Medikamente) vermindern die Erregbarkeit der Amygdala.23

Das BIS-System kann durch Anxiolytika jedoch auch beeinträchtigt werden.24

Das BIS wird durch die Neurotransmitter

gesteuert, wobei Noradrenalin und Serotonin mit der Aktivität der Hypothalamus-Hypophysen-Nebennieren-Achse (HPA-Achse) in Verbindung stehen und zur Cortisolfreisetzung aus der Nebenniere führen.26 Bei gesunden Kindern ist die Aktivierung des BIS als Reaktion auf eine Bestrafung mit erhöhten Cortisolspiegeln nach schwierigen Situationen verbunden.27

Eine Zusammenfassung der neurologischen Korrelate des BIS zeigt Chiossi.28

3. Behavioural Activation System (BAS)

3.1. BAS nach alter wie neuer RST

Nach Gray’s Reinforcement Sensitivity Theory (RST) korrelieren Drive, Reward Responsiveness, Fun Seeking29 mit dem Maß der Aktivierung des BAS auf einen bestimmten Stimulus.
Das BAS reagiert auf konditionierte Reize für Belohnung und Nichtbestrafung, was zu Annäherungsverhalten und generell zu einer Verhaltensaktivierung führt.3031

Das Behavioural Activation System korreliert mit dem Persönlichkeitsmerkmal Impulsivität als abgeschwächte Form der Extraversion und bildet die Sensitivität für Belohnungsanreize ab.3233

Ist das BAS aktiviert, führt dies zu einem Belohnungsgefühl, wie es ähnlich nach dem Konsum von Kokain, Amphetaminen, Heroin oder Alkohol auftritt.34 Diese Belohnungen sind sämtlich mit dem dopaminergen System verknüpft.

3.2. Auswirkungen des BAS

Menschen mit einem hohen BAS berichten in einer Tagebuchstudie häufiger positive Erlebnisse als eine Vergleichsgruppe.12
Menschen mit hohem BAS setzen sich häufiger positive Ziele. Beispiel im sozialen Bereich: “ich will neue Menschen kennenlernen” anstatt “ich will nicht allein sein”.13, Seite 227, mit weiteren Nachweisen))
Dennoch ist, wie bereits geschrieben, die Wahl der (hier: sozialen) Ziele ein besserer Prädiktor für (hier: sozialen) Erfolg als das Maß der Empfindlichkeit für Bestrafung oder Belohnung (BIS und BAS).13, Seite 227, mit weiteren Nachweisen))

3.3. Neurophysiologische Korrelate des BAS-Systems

Das BAS wird vornehmlich durch den mesokortikalen Pfad dopaminerg gesteuert.25

Das BAS wird neurologisch durch Prozesse gesteuert, die in den Gehirnbereichen

  • Basalganglien
    • Pallidum
      • dorsal
      • ventral
    • Striatum
      • dorsal
      • ventral
  • dopaminerge Nervenbahnen

liegen.35

Dass das BAS vornehmlich durch den mesokortikalen Pfad dopaminerg gesteuert wird25 erklärt die Anfälligkeit des Belohnungssystems bei ADHS aufgrund der bei ADHS bekannten dopaminergen Fehlfunktionen.

Ein Anspringen des BAS spiegelt sich in einem Anstieg der Herzfrequenz3637 und der Hautleitwerterhöhung sowie Änderungen des Startlereflexes.38

Bei Kindern mit dem ADHS-HI-Subtyp und mit Sozialstörungen fand sich eine verringerte Aktivität des BIS und eine erhöhte Aktivität des BAS.3926 Unter der neuen RST dürfte nicht das BIS, sondern das FFFS verringert sein.
Die Reaktion auf immer wiederkehrende Belohnungsanreize war verstärkt, selbst wenn diese zwischenzeitlich durch aversive Reize ersetzt worden waren. 40

4. Fight-Flight-Freeze-System (FFFS) nach neuer RST

Das FFFS korreliert mit Panik und Furcht (Bedrohung), also unkonditionierten aversiven Reizen. Primäre negative Verstärker werden von negativen Emotionen wie Entsetzen, Panik und Zorn begleitet und lösen Flucht (Flight), Starre (Freeze) oder Kampf (Fight) aus.41
Das FFFS ist im Vegetativen Nervensystem verankert.

Die bei ADHS anerkannte Therapiemethode der achtsamkeitsbasierten Stressreduktion (MBSR) ist vegetativ wirksam.

Der fight-flight-freeze Mechanismus (den Gray erstmals beschrieb) wird im periaquäduktalen Grau des Gehirns (zentrales Höhlengrau) gesteuert. Der Steuerungsmechanismus ist bislang unbekannt.42


  1. Guppys zeigen unterschiedliche Reaktionen auf Stress

  2. Szczesny-Friedmann (2012): Taube oder Falke: Warum wir sind, wie wir sind – und was wir daran ändern können, Rowolth

  3. http://www.psychomeda.de/lexikon/extraversion.html

  4. http://paei.wikidot.com/dunn-winnie-dunn-s-model-of-sensory-processing

  5. Für eine Unabhängigkeit: Hahn (2007): Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation, Seite 22

  6. Gegen eine Unabhängigkeit: Hahn (2007): Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation, Seite 106

  7. Chiossi (2013): Neuronale Grundlagen der Persönlichkeit nach Gray: Ein Vergleich von Ego-Shooter-Spielern und -Nicht-Spielern, Dissertation, Seite 12

  8. Strobel, Beauducel, Debener, Brocke (2001): Eine deutschsprachige Version des BIS/BAS-Fragebogens von Carver und White, Zeitschrift für Differentielle und Diagnostische Psychologie, September 2001 Vol. 22, No. 3, 216-227, doi:10.1024//0170-1789.22.3.216

  9. Müller, Smits, Claes, de Zwaan (2013): Faktorenstruktur der deutschsprachigen Version der BIS/BAS-Skalen in einer Bevölkerungsstichprobe – Factor Structure of the German Version of the BIS/BAS Scales in a Population-Based Sample; Fortschr Neurol Psychiatr 2013; 81(2): 75-80; DOI: 10.1055/s-0032-1330482

  10. Hahn (2007): Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation, Seite 23

  11. Hahn (2007): Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation, Seite 20

  12. Gable, Reis, Elliot (2000): Behavioral activation and inhibition in everyday life. J Pers Soc Psychol. 2000 Jun;78(6):1135-49.

  13. Gable, in Forgas, Fitness (2008): Social Relationships: Cognitive, Affective, and Motivational Processes, unter Verweis auf Gable, Reis, Elliot (2000), Gable (2006) und Elliot, Gable, Mapes (2006)

  14. Davidson (2000): Affective style, psychopathology, and resilience: brain mechanisms and plasticity. Am Psychol. 2000 Nov;55(11):1196-214.

  15. Gray, McNaughton (2000): The neuropsychology of anxiety. An enquiry into the functions of the septo-hippocampal system. 2dn ed. Oxford University Press, 2000.

  16. Holzschneider, Mulert (2011): Neuroimaging in anxiety disorders. Dialogues Clin Neurosci, 2011. 13(4): p. 453-61

  17. Corominas, Ramos-Quiroga, Ferrer, Saez-Francas, Palomar, Bosch, Casas (2012): Cortisol responses in children and adults with attention deficit hyperactivity disorder (ADHD): a possible marker of inhibition deficits, ADHD Atten Def Hyp Disord (2012) 4:63–75. DOI 10.1007/s12402-012-0075-59

  18. Hahn, Dresler, Plichta, Ehlis, Ernst, Markulin, Polak, Blaimer, Deckert, Lesch, Jakob, Fallgatter (2010):, Functional amygdala-hippocampus connectivity during anticipation of aversive events is associated with Gray’s trait “sensitivity to punishment”. Biol Psychiatry, 2010. 68(5): p. 459-64.

  19. Lesting, Narayanan, Kluge, Sangha, Seidenbecher, Pape (2011): Patterns of coupled theta activity in amygdala-hippocampalprefrontal cortical circuits during fear extinction. PLoS One, 2011. 6(6): p. e21714.

  20. Lesting, Geiger, Narayanan, Pape, Seidenbecher (2011): Impaired extinction of fear and maintained amygdalahippocampal theta synchrony in a mouse model of temporal lobe epilepsy. Epilepsia, 2011. 52(2): p. 337-46.

  21. Corr (2008): The Reinforcement Sensitivity Theory of Personality; Online ISBN: 9780511819384, https://doi.org/10.1017/CBO9780511819384

  22. Barrós-Loscertales, Meseguer, Sanjuán, Belloch, Parcet, Torrubia, Avila (2006): Behavioral Inhibition System activity is associated with increased amygdala and hippocampal gray matter volume: A voxel-based morphometry study. Neuroimage. 2006 Nov 15;33(3):1011-5.

  23. Davis (1992): The Role of the Amygdala in Fear and Anxiety, Annual Review of Neuroscience, Vol. 15:353-375; https://doi.org/10.1146/annurev.ne.15.030192.002033

  24. Hahn, Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation 2007, Seite 20

  25. Hahn, Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation 2007, Seite 23

  26. Quay (1997): Inhibition and Attention Deficit Hyperactivity Disorder; Journal of Abnormal Child Psychology, February 1997, Volume 25, Issue 1, pp 7–13

  27. Blair, Peters, Granger (2004): Physiological and neuropsychological correlates of approach/withdrawal tendencies in preschool: further examination of the behavioral inhibition system/behavioral activation system scales for young children. Dev Psychobiol 45:113–124

  28. Chiossi (2013): Neuronale Grundlagen der Persönlichkeit nach Gray: Ein Vergleich von Ego-Shooter-Spielern und -Nicht-Spielern, Dissertation, Seite 13

  29. Müller, Smits, Claes, de Zwaan (2013): Faktorenstruktur der deutschsprachigen Version der BIS/BAS-Skalen in einer Bevölkerungsstichprobe – Factor Structure of the German Version of the BIS/BAS Scales in a Population-Based Sample; Fortschr Neurol Psychiatr 2013; 81(2): 75-80; DOI: 10.1055/s-0032-1330482; die Autoren gehen allerdings nur auf die alte RST und nicht auf die von Gray 2000 überarbeitete RST ein

  30. Gray (1988): The psychology of fear and stress. Cambridge, England: Cambridge University Press

  31. Gray (1990): Brain systems that mediate both emotion and cognition. Cognition Emotion 1990; 4: 269-288

  32. https://en.wikipedia.org/wiki/Reinforcement_sensitivity_theory

  33. Hahn, Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation 2007, Seite 18

  34. Hahn, Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation 2007, Seite 19, mit Hinweis auf Gray 1990

  35. Leger (2009): Emotionale Reaktionen bei Kindern mit Störung des Sozialverhaltens im Vergleich zu Erwachsenen mit antisozialem Verhalten; Dissertation. Seite 19; Die Autorin bezieht sich nur auf die alte RST, nicht auf die 2000 von Gray überarbeitete RST.

  36. Fowles (1980): The three arousal model: implications of gray’s two-factor learning theory for heart rate, electrodermal activity, and psychopathy. Psychophysiology. 1980 Mar;17(2):87-104.

  37. Fowles (1988): Psychophysiology and Psychopathology: A Motivational Approach. Psychophysiology, 25: 373–391. doi:10.1111/j.1469-8986.1988.tb01873.x

  38. Lang, Bradley, Cuthbert (1992): A motivational analysis of emotion: Reflex-cortex connections. Psychological Science 3:44-49

  39. Quay (1988): Attention deficit disorder and the behavioural inhibition system: the relevance of the neuropsychological theory of Jeffrey A. Gray. In: Bloomingdale, Sergeant (eds.): Attention deficit disorders: criteria, cognition, and intervention. Pergamon, New York pp 117-126, zitiert nach Leger (2009): Emotionale Reaktionen bei Kindern mit Störung des Sozialverhaltens im Vergleich zu Erwachsenen mit antisozialem Verhalten; Dissertation. Seite 20; Die Autorin scheint sich nur auf die alte RST, nicht auf die 2000 von Gray überarbeitete RST zu beziehen.

  40. Matthys, van Goozen, de Vries, Cohen-Kettenis, van Engeland (1998): The Dominance of Behavioural Activation over Behavioural Inhibition in Conduct Disordered Boys with or without Attention Deficit Hyperactivity Disorder; The Journal of Child Psychology and Psychiatry and Allied Disciplines, Volume 39, Issue 5 July 1998 , pp. 643-651

  41. Hahn, Belohnungssensitivität: Selbstauskunft, Verhalten und elektrokortikale Aktivität im Fadenkreuz von differentieller Emotion und Motivation, Dissertation 2007, Seite 21

  42. Zimmer (2011): Studentenskript zur Vorlesung NEUROPSYCHOLOGIE WS 2011/12 Uni Köln